پیش از تولیدمثل؛ آنچه میبینیم تمام قارچ نیست
قارچ سفید و گوشتی داخل فروشگاه فقط بخش قابل مشاهده یک جاندار بزرگتر است. در بسیاری از گونهها، بدن اصلی قارچ داخل خاک، چوب، کمپوست یا بافت میزبان گسترش دارد. بخش بیرونی که کلاهک، پایه، تیغه یا منفذ دارد، بیشتر یک اندام بارده است؛ یعنی ساختاری که در تولید و انتشار هاگ نقش دارد.
رشتههای باریک سازنده بدن قارچ را هیف یا ریسه قارچی مینامند. انبوه این ریسهها شبکهای به نام میسلیوم میسازد. میسلیوم در بستر پیشروی میکند، مواد غذایی را جذب میکند و اگر شرایط لازم فراهم شود، اندام بارده به وجود میآورد.
اصطلاح Fungi به همه اعضای فرمانرو قارچها، از مخمرهای تکسلولی تا کپکها و قارچهای کلاهکدار، اشاره دارد. در مقابل، واژه Mushroom معمولاً برای اندام بارده گوشتی بعضی گونهها استفاده میشود. شرح کاملتر این موضوع در مقاله قارچ چیست آمده است.
قارچ دکمهای با نام علمی Agaricus bisporus فقط یکی از گونههای کلاهکدار است. بسیاری از قارچها اندام باردهای با شکل متفاوت دارند و بعضی دیگر، مثل مخمرها، اصلاً کلاهک تولید نمیکنند. برای دیدن نمونههای متنوعتر میتوانید صفحه معرفی قارچهای خوراکی را ببینید.
تولید مثل غیرجنسی قارچ
در روش تولید مثل قارچ به صورت غیرجنسی، معمولاً دو هسته سازگار با یکدیگر ادغام نمیشوند و میوز نیز رخ نمیدهد. نسل تازه بیشتر بر اثر تقسیم میتوزی یا ادامه رشد بخشی از قارچ ایجاد میشود؛ به همین دلیل، از نظر ژنتیکی شباهت زیادی به والد دارد.
این شباهت مطلق نیست و جهش همچنان میتواند تفاوتهایی ایجاد کند. طبق توضیحات کتاب دانشگاهی میکروبیولوژی OpenStax، جوانهزنی، قطعهقطعهشدن ریسه و تشکیل هاگهای غیرجنسی از مسیرهای شناختهشده تکثیر قارچها هستند. تقسیم دوتایی نیز در بعضی مخمرها دیده میشود.
| روش | فرایند | نمونه |
|---|---|---|
| تقسیم دوتایی | سلول مادر از بخش میانی به دو سلول تقریباً هماندازه تقسیم میشود. | بعضی مخمرها |
| جوانهزنی | برآمدگی کوچکی روی سلول مادر شکل میگیرد، هسته تقسیم میشود و جوانه رشد میکند. | Saccharomyces cerevisiae |
| قطعهقطعهشدن | بخشی از ریسه یا میسلیوم جدا میشود و در محیط مناسب به رشد ادامه میدهد. | بعضی قارچهای رشتهای |
| تشکیل هاگ غیرجنسی | هاگ بدون لقاح و معمولاً در نتیجه میتوز تشکیل میشود. | پنیسیلیوم، آسپرژیلوس و برخی کپکها |
جوانهزنی و تقسیم دوتایی یک روش نیستند
در جوانهزنی مخمر، سلول دختر ابتدا به شکل برآمدگی کوچکی روی سلول مادر دیده میشود و معمولاً از آن کوچکتر است. در تقسیم دوتایی، سلول مادر کشیده میشود و تقریباً از میانه به دو بخش تبدیل خواهد شد.
این تفاوت ظاهری، سادهترین راه تشخیص دو فرایند است.
قطعهقطعهشدن ریسه
میسلیوم یک شبکه زنده است. اگر بخشی از آن جدا شود و روی بستری مناسب قرار بگیرد، ریسههای همان قطعه میتوانند رشد کنند و کلنی تازهای بسازند. این قابلیت در طبیعت رخ میدهد و در انتقال کشت قارچی به محیط تازه نیز کاربرد دارد؛ اما محیط آلوده یا نامناسب بهسرعت مسیر رشد را متوقف میکند.
هاگهای غیرجنسی چگونه شکل میگیرند؟
رنگ هاگ یا اسپور قارچ بسته به گونه ممکن است سفید، زرد، سبز، قهوهای یا سیاه باشد. هاگ پس از رسیدن به بستر مناسب، آب جذب میکند و لوله تندش یا germ tube از آن خارج میشود. این لوله رشد میکند و نخستین ریسههای میسلیوم تازه را میسازد.
اسپورانژیوسپور داخل ساختاری کیسهمانند به نام اسپورانژیوم ایجاد میشود. کونیدی بدون قرارگرفتن در چنین کیسهای و روی ریسه تخصصیافته شکل میگیرد. کلامیدوسپور نیز سلولی با دیواره ضخیم است که بیشتر به بقای قارچ در شرایط نامساعد کمک میکند.
تولید مثل جنسی قارچ
روش تولید مثل قارچ به صورت جنسی همیشه با گامت نر و مادهای شبیه آنچه در جانوران میشناسیم انجام نمیشود. در بعضی گروهها گامت یا گامتانژ مشخص وجود دارد؛ در گروهی دیگر، دو هیف رویشی سازگار مستقیماً با یکدیگر تماس پیدا میکنند.
قارچ هموتالیک میتواند اجزای سازگار لازم برای کاملکردن چرخه جنسی را در یک تال یا میسلیوم فراهم کند. قارچ هتروتالیک به دو تیپ آمیزشی متفاوت و سازگار نیاز دارد.
این اصطلاحها دقیقتر از تقسیم ساده قارچها به «نر» و «ماده» هستند. طبق توضیحات مرجع قارچشناسی کتابخانه ملی پزشکی آمریکا، هاگ قارچی میتواند منشأ جنسی یا غیرجنسی داشته باشد و جزئیات چرخه میان گروههای مختلف قارچ یکسان نیست.
سه مرحله اصلی چرخه جنسی
- پلاسموگامی: سیتوپلاسم دو سلول یا دو ریسه سازگار با یکدیگر ادغام میشود، اما هستهها ممکن است هنوز جدا باقی بمانند.
- کاریوگامی: دو هسته هاپلوئید سازگار به یکدیگر میپیوندند و هسته دیپلوئید تشکیل میشود.
- میوز: هسته دیپلوئید تقسیم میشود و هستهها یا هاگهای هاپلوئید با ترکیب ژنتیکی تازه به وجود میآیند.
فاصله میان این مراحل ممکن است کوتاه یا طولانی باشد. در بسیاری از قارچهای کلاهکدار، دو هسته پس از پلاسموگامی مدت قابل توجهی جدا از هم باقی میمانند. چنین سلولی دیکاریوتیک است و وضعیت هستهای آن را با n+n نشان میدهند.
نتیجه مرور پژوهشی درباره فراوانی تولیدمثل جنسی در قارچها نشان میدهد که مرز میان قارچهای جنسی و غیرجنسی همیشه روشن نیست. در بعضی گونههایی که زمانی کاملاً غیرجنسی تصور میشدند، ژنها یا شواهد مرتبط با آمیزش و میوز پیدا شده است.
راههای برقراری پلاسموگامی
| روش | توضیح |
|---|---|
| اسپرماتیزاسیون | سلول کوچک و غیرمتحرکی به نام اسپرماتیوم به هیف پذیرنده میرسد و هسته خود را منتقل میکند. |
| سوماتوگامی | دو هیف رویشی سازگار بدون تشکیل اندام جنسی مشخص با یکدیگر ادغام میشوند. |
| پلانوگامی | گامتهای متحرک و تاژکدار در محیط آبی به یکدیگر میرسند. |
| تماس گامتانژی | هستههای گامتانژ نر از مجرای محل تماس وارد گامتانژ ماده میشوند، بدون آنکه دو ساختار کاملاً ادغام شوند. |
| گامتانژیوگامی | دیواره محل تماس دو گامتانژ از بین میرود و محتویات آنها با یکدیگر ترکیب میشود. |
همه این روشها در تمام قارچها دیده نمیشوند. نوع پلاسموگامی به گروه قارچی، ساختمان تولیدمثلی و شرایط زیست آن بستگی دارد.
هاگهای جنسی
آسکوسپور داخل ساختار کیسهمانندی به نام آسک تشکیل میشود. بازیدیوسپور روی سلولی تخصصیافته به نام بازیدیوم شکل میگیرد و در بسیاری از قارچهای کلاهکدار دیده میشود. زیگوسپور نیز اصطلاحی است که در توصیف سنتی چرخه جنسی بعضی قارچهای رشتهای به کار رفته است.
کروموزوم در قارچ؛ n، n+n و 2n چه معنایی دارند؟
در بسیاری از قارچها، بخش مهمی از چرخه زندگی در حالت هاپلوئید یا n سپری میشود. پس از پلاسموگامی، ممکن است دو هسته هاپلوئید در یک سلول حضور داشته باشند، بدون اینکه با یکدیگر ادغام شوند.
این وضعیت دیکاریوتیک یا n+n نام دارد. مرحله دیپلوئید یا 2n پس از کاریوگامی ایجاد میشود و در بسیاری از قارچها کوتاه است؛ چون هسته دیپلوئید بهزودی وارد میوز خواهد شد. بنابراین جمله «همه میسلیومها n و تمام کلاهک 2n است» بیان دقیقی نیست.
در بسیاری از بازیدیومیستها، بخش بزرگی از اندام بارده دیکاریوتیک است. کاریوگامی فقط در سلولهای تخصصیافتهای مانند بازیدیوم رخ میدهد و هسته 2n حاصل، با میوز هستههای هاپلوئید سازنده بازیدیوسپور را ایجاد میکند.
هاگ چگونه به میسلیوم و اندام بارده تبدیل میشود؟
آزادشدن هاگ به معنی موفقیت قطعی آن نیست. هاگ ممکن است روی سطحی خشک یا فاقد مواد غذایی فرود بیاید در برابر نور و دمای نامناسب آسیب ببیند یا پیش از جوانهزنی از بین برود.
تولید تعداد فراوان هاگ، احتمال رسیدن بخشی از آنها به محیط مناسب را بیشتر میکند.
- بلوغ و آزادشدن هاگ از ساختار تولیدکننده
- انتشار با باد، آب، جانوران یا تماس
- قرارگرفتن روی بستر مناسب و جذب آب
- جوانهزنی و خروج لوله تندش
- گسترش ریسهها و تشکیل میسلیوم
- تشکیل اندام بارده یا ساختار هاگزا در شرایط مناسب
در قارچهای کلاهکدار، اندام بارده محل تولید و انتشار هاگ است. در بسیاری از بازیدیومیستها، بازیدیومها روی تیغهها یا منافذ زیر کلاهک قرار دارند. میسلیوم میتواند مدت زیادی در بستر باقی بماند، بیآنکه اندام باردهای دیده شود.
تشکیل اندام بارده به گونه، نژاد، سن میسلیوم، وضعیت بستر، دما، رطوبت، تهویه، نور و غلظت دیاکسیدکربن وابسته است. به همین دلیل نمیتوان یک عدد ثابت برای دما یا رطوبت را به همه قارچها تعمیم داد.
کاربرد تولیدمثل در پرورش، کشت بافت و اصلاح نژاد قارچ
چرخه تولیدمثل برای اصلاحگر نژاد و تولیدکننده تجاری یک معنای یکسان ندارد. اصلاحگر به تنوع نیاز دارد؛ تولیدکننده به ثبات.
هاگ و ایجاد تنوع ژنتیکی
هاگهای حاصل از چرخه جنسی الزاماً از نظر ژنتیکی یکسان نیستند. ترکیب میسلیومها یا هاگهای سازگار میتواند نتایجی با تفاوت در سرعت رشد، شکل اندام بارده، رنگ، عملکرد، مقاومت و سازگاری محیطی ایجاد کند.
در مرور پژوهشی اصلاح نژاد قارچ دکمهای، چرخه جنسی و تنوع ژنتیکی از پایههای توسعه نژادهای تازه معرفی شدهاند. اصلاحگر تعداد زیادی ترکیب را ارزیابی میکند و فقط نمونههای دارای صفات مطلوب را نگه میدارد.
کشت بافت و تکثیر کلونی
پس از انتخاب یک نمونه مطلوب، تکثیر کلونی و کشت بافت برای حفظ ویژگیهای آن به کار میرود. قطعهای کوچک از بافت داخلی و سالم اندام بارده در محیط استریل کشت داده میشود و میسلیوم حاصل میتواند مبنای ادامه تکثیر قرار بگیرد.
نتیجه پژوهشی درباره اندازه نمونه بافت و رشد میسلیوم نشان داد که اثر اندازه قطعه بافت میان گونههای قارچی یکسان نیست. در بعضی گونهها قطعه بزرگتر رشد سریعتری ایجاد کرد و در برخی دیگر نمونه کوچکتر نتیجه بهتری داشت. همین تفاوت، اهمیت تنظیم روش کشت برای هر گونه را نشان میدهد.
نگهداری کشت و جلوگیری از افت نژاد
کشت قارچی را نمیتوان بدون برنامه، بارها منتقل کرد و انتظار داشت رفتار آن همیشه ثابت بماند. آلودگی، خطای برچسبگذاری، شرایط نامناسب نگهداری و تغییرات تدریجی کشت میتوانند کیفیت ماده اولیه را کاهش دهند.
در مطالعه نگهداری کشتهای قارچی، روشهای مختلف حفظ کشت و قابلیت بازیابی رشد میسلیوم بررسی شده است. نتیجه عملی روشن است: شیوه نگهداری باید متناسب با گونه، مدت ذخیره و هدف استفاده انتخاب شود.
کیفیت اسپان فقط به نام نژاد وابسته نیست
اسپان مناسب باید میسلیومی فعال، یکنواخت و عاری از آلودگی داشته باشد و پس از تلقیح، بستر را با سرعت قابل قبول کلنیزه کند. سن اسپان، ماده حامل، شرایط حمل، دمای نگهداری و سلامت کشت مادر میتوانند نتیجه نهایی را تغییر دهند.
پژوهش توسعه یک نوع اسپان خوراکی معیارهایی مانند آمادهسازی عملی، رشد سریع میسلیوم، عملکرد مناسب اندام بارده و حفظ کارایی در دوره نگهداری را برای ارزیابی اسپان برجسته کرده است.
مقایسه روش تولید مثل قارچ به شیوه جنسی و غیرجنسی
| معیار | تولیدمثل غیرجنسی | تولیدمثل جنسی |
|---|---|---|
| ادغام هستهها | معمولاً رخ نمیدهد. | در مرحله کاریوگامی رخ میدهد. |
| تقسیم اصلی | میتوز | میوز پس از کاریوگامی |
| سرعت تکثیر | اغلب سریعتر و مستقیمتر است. | معمولاً مراحل و شرایط بیشتری دارد. |
| تنوع ژنتیکی | کمتر است و نسل تازه شباهت زیادی به والد دارد. | به دلیل بازترکیبی ژنتیکی بیشتر است. |
| نمونهها | جوانهزنی، تقسیم دوتایی، قطعهقطعهشدن و هاگزایی غیرجنسی | پلاسموگامی، کاریوگامی، میوز و تشکیل هاگ جنسی |
| کاربرد در صنعت | حفظ و تکثیر کلونی یک نژاد منتخب | ایجاد تنوع برای اصلاح نژاد |
هیچیک از این دو روش تولید مثل قارچ در همه شرایط بر دیگری برتری ندارد. تکثیر غیرجنسی برای گسترش سریع یا حفظ یک کلون مناسب است. تولیدمثل جنسی تنوعی ایجاد میکند که میتواند ماده اولیه انتخاب و اصلاح نژاد باشد.
چند باور نادرست درباره روش تولید مثل قارچ
- همه هاگها غیرجنسی نیستند. قارچها میتوانند هاگ جنسی و غیرجنسی تولید کنند.
- هاگ همان بذر نیست. هاگ از نظر منشأ، ساختمان و ذخیره غذایی با بذر گیاه تفاوت دارد.
- تمام کلاهک 2n نیست. بخش بزرگی از اندام بارده بسیاری از بازیدیومیستها دیکاریوتیک یا n+n است.
- همه مخمرها جوانه نمیزنند. بعضی گونهها با تقسیم دوتایی تکثیر میشوند.
- شرایط باردهی همه قارچها یکسان نیست. دما، رطوبت، تهویه و نور باید بر اساس گونه و مرحله رشد تنظیم شوند.
ویدیوی آموزشی روش تولید مثل قارچ
نمایش تصویری چرخه رشد، رابطه میان هاگ، ریسه، میسلیوم و اندام بارده را روشنتر میکند. ویدیوی زیر بخشی از این فرایند را توضیح میدهد.
سؤالات متداول درباره تولیدمثل قارچ
آیا همه قارچها هم تولیدمثل جنسی و هم غیرجنسی دارند؟
خیر. بسیاری از قارچها هر دو چرخه را دارند، اما در بعضی گونهها فقط یک مرحله شناخته شده یا در شرایط معمول مشاهده شده است.
تفاوت هاگ جنسی و غیرجنسی چیست؟
هاگ غیرجنسی معمولاً بدون ادغام هستهها و در نتیجه میتوز تشکیل میشود. هاگ جنسی پس از پلاسموگامی، کاریوگامی و میوز به وجود میآید.
آیا کلاهک، بدن اصلی قارچ است؟
نه. کلاهک بخشی از اندام بارده است. بدن رویشی بسیاری از قارچها شبکه میسلیومی پنهان در بستر است.
قارچ هموتالیک و هتروتالیک چه تفاوتی دارند؟
قارچ هموتالیک میتواند اجزای سازگار لازم برای چرخه جنسی را در یک تال یا میسلیوم فراهم کند. قارچ هتروتالیک به دو تیپ آمیزشی متفاوت و سازگار نیاز دارد.
چرا در تولید تجاری از کشت بافت و تکثیر کلونی استفاده میشود؟
این دو روش تولید مثل قارچ، ویژگیهای یک نژاد منتخب حفظ کرده و تنوع ناخواسته میان دورههای تولید را کم میکنند. البته سلامت کشت مادر و روش نگهداری همچنان تعیینکنندهاند.
جمعبندی
روش تولید مثل قارچ همیشه یک مسیر ثابت برای ادامه نسل نیست. جوانهزنی، تقسیم دوتایی، قطعهقطعهشدن میسلیوم و هاگزایی در قارچها، راههای تولیدمثل غیرجنسیاند. در چرخه جنسی نیز پلاسموگامی، کاریوگامی و میوز به تشکیل هاگهایی با ترکیب ژنتیکی تازه منجر میشوند.
این تفاوت در صنعت قارچ هم اثر مستقیم دارد. اصلاح نژاد به تنوع حاصل از چرخه جنسی نیاز دارد، در حالی که تولید تجاری برای حفظ صفات نژاد منتخب، به کشت مادر سالم، تکثیر کلونی و اسپان یکنواخت تکیه میکند.
